在生(shēng)态系統中儲存碳，日(rì)益被認÷$為(wèi)是(shì)應對(duì)氣候變化(huà)的(de)一(yī)種方式，但(dàn<")是(shì)珊瑚骨骼儲存和(hé)釋放(fàng)碳，是(shì)一(yī)個(gè)複雜(zλá)的(de)問(wèn)題。本篇是(shì)對(duì)珊瑚骨骼形成背後的(>∑πde)生(shēng)物(wù)過程研究的(de)分(fēn)享介紹。
珊瑚骨骼的(de)三維結構使珊瑚生(shēng)态系統能(β÷•néng)夠為(wèi)海(hǎi)洋物≤←€§(wù)種提供栖息地(dì)、避難所和(hé)食物(wù)。同時(shí)，它還(hái ★€δ)能(néng)通(tōng)過減輕海(hǎi)浪的(de)力量來(lái)保護€ε≤海(hǎi)岸線免受侵蝕，從(cóng)而造福世界各地(dì)的(d₽'↔e)人(rén)類社區(qū)。因此，就(jiù)其骨骼的(de)形狀而言，珊瑚不(bù)>≥ 僅對(duì)海(hǎi)洋生(shēng)态系統至關重要÷♦§☆(yào)，對(duì)沿海(hǎi)社區(qū)更是(shì)如(↕γπrú)此。
·珊瑚骨骼的(de)形成
Hermatypic珊瑚(也(yě)被稱為(wèi)造礁珊瑚)作(zuò)為(wèi✘)珊瑚礁石灰岩框架的(de)起源，這(zhè)是(shì)整個(gè)生(shēng)态系統賴∞₽λ以生(shēng)存的(de)生(shēng)物(wùδ☆)礦物(wù)結構。與那(nà)些(xiē)碳酸鈣↑Ω骨架以方解石形式存在的(de)軟珊瑚(柳珊瑚、異徑珊瑚、翡翠珊瑚)不(<✔δ≤bù)同，造礁珊瑚文(wén)石狀石灰石骨架的(de)剛性使它們成為(wèi)完美(měi)的(d∏λ↔e)珊瑚礁工(gōng)程師(shī)(≥☆↓↔Allemand et al.，2004)。
石灰岩的(de)骨架造就(jiù)了(le)珊瑚的(de)各種↔☆形狀，它還(hái)有(yǒu)助于與微(wē♣₹i)藻共生(shēng)的(de)珊瑚(也(yě)稱為(wèi)蟲黃(huáng)藻)對(duì)φ>光(guāng)線的(de)傳播和(hé)吸收(Enriquez §♥→βet al.，2005)。鈣化(huà)，或稱生(shēn£♠∏g)物(wù)礦化(huà)，是(shì)指珊瑚産生(s♦∏<Ωhēng)骨骼的(de)速度。通(tōng)過這(zhè)一(<♥yī)過程，碳酸鈣骨架(CaCO3)以文(wén)石的(de)形式結晶(Court&☆↓λial et al.，2021)。這(zhè)要∞₽≥€(yào)歸功于鈣和(hé)碳的(de)積累和(hé)轉化(huà)。
1、碳有(yǒu)兩個(gè)來(lái)源，珊瑚呼吸所産生(shēng)的(de)二氧化(★ €™huà)碳(CO2)和(hé)海(hǎi)水(shuǐ)中存在的(de)碳酸氫鹽離(lí)'®↑子(zǐ)(HCO3–)；
2、海(hǎi)水(shuǐ)中的(de'$≠♥)鈣離(lí)子(zǐ)(Ca2+)和(hé)碳酸氫鹽離(lí)子(zǐ)(HCO3–)被珊瑚蟲捕獲，并通(tōng)過四層細胞到(dào<✔$↔)達成鈣細胞，這(zhè)是(shì)石灰岩骨骼之前的(de)最後一(yī)層(Tambut☆≠té et al.，2011)。也(yě)正φ¥>→是(shì)在這(zhè)裡(lǐ)，二氧化(huà)碳被轉化(huπ&φ←à)為(wèi)碳酸氫鹽離(lí)子(zǐ)，如(rú)下(x←×&ià)面的(de)反應 (1)所示:
CO2 + H2O ? HCO3– + H+ (ε×δ1)
二氧化(huà)碳+水(shuǐ)?碳酸氫鹽離(lí)子(zǐ)+氫離(lí♣®)子(zǐ)
一(yī)旦沉澱下(xià)來(lái)，碳酸氫鹽和(hé)鈣離(lí)子(zǐ)就(jiù)轉化¥→α(huà)為(wèi)碳酸鈣，與此同時(shí)，反應(2)釋放(fàng)出一(yī)種氫離(l★↑∞í)子(zǐ)。反應(1)後，這(zhè)些(xiē)氫離(lí)子(Ω↓zǐ)與碳酸氫鹽離(lí)子(zǐ)反應生(shēng)成CO2。
Ca2+ + HCO3– ? CaCO3 + H+ &nb"♦sp;(2)
鈣離(lí)子(zǐ)+碳酸鹽離(lí)子(zǐ)?碳酸鈣+氫離(lí) >ε子(zǐ)
最後，碳酸鈣的(de)生(shēng)成過程如(r₹&÷ú)圖(3)所示:
Ca2+ + 2 HCO3–? CaCO3 + CO2 + H2O (3)
鈣離(lí)子(zǐ)+碳酸鹽離(lí)子(zǐ →∞↑)?碳酸鈣+二氧化(huà)碳+水(shuǐ)
碳酸鈣 (CaCO3) 沉澱在文(wén)石晶體(tǐ)中，即珊瑚骨架的(de)磚塊中。 事(shì)實上(shàn↓←✘αg)，生(shēng)物(wù)礦化(huà)過程不(bù)斷重複，形成構成骨架的(de)文($>♦wén)石鏈。 然而，正是(shì)有(yǒu)機(jī)基質定義了(le)這(zhè)些(™λ xiē)晶體(tǐ)序列的(de)結構，從(cóng)而對(duì)珊瑚施≤≈加了(le)特定的(de)形态。 它由指導石灰岩骨架形成的(d₽±e)蛋白(bái)質、脂質和(hé)碳水(shuǐ)化(huà)合物(wù)組成（Reyes$∏>δ-Bermudez 等，2009）。
因此，骨架形成或生(shēng)物(wù)礦化(huà)是(shì)一(yī↕>)個(gè)過程，既需要(yào)将離(lí)子(zǐ)運輸到( dào)細胞中，又(yòu)需要(yào)珊瑚有(yǒu)機(jī)基質對(duì)構建的€♣>(de)監督。
圖 1：珊瑚層內(nèi)珊瑚骨架形成的(de)碳傳輸的©σ(de)簡化(huà)布局。資料來(lái)源：基于Fur ¥la等人(rén)的(de)自(zì)我闡述 (↓₩ γ2000)，Allemand 等人(ré€∞∞n) (2004) 以及 Tambutté 等人(rén) (2←★©011)。
·珊瑚的(de)碳捕獲↔★>¥和(hé)釋放(fàng)
通(tōng)過蟲黃(huáng)藻的(de)生(shēng)物(wù)礦化(∑ δhuà)和(hé)光(guāng)合作(zuò)用(yòng)，珊瑚成為(wèi)£§π了(le)無機(jī)碳彙和(hé)來(lái)源的(de)交<×易平台。 通(tōng)過光(guāng)合作(zu ε₩ò)用(yòng)，珊瑚組織中存在的(de)共生(shēng)蟲黃(huán↔₩&g)藻消耗二氧化(huà)碳并為(wèi)珊瑚提供氧氣（Court↕$↔ial 等，2021）。 關于生(shēng)物(w$<←™ù)礦化(huà)，珊瑚捕獲二氧化(huà)碳和(hé)碳酸氫根離∏σ(lí)子(zǐ)以構建其石灰石骨架。
然而，在鈣化(huà)過程中，反應 (1)÷® 和(hé) (2) 中産生(shēng)的(de)氫離(lí)子(zǐ) (H+) 與碳酸氫根離(lí)子(zǐ) (HCO3–) 以反應 (1) 的(de)相(xiàng)反方式反應生(shēng)成 CO↔2。 這(zhè)意味著(zhe)在珊瑚組織中誘導産生(shēng)和(hé)釋放(f♠•àng) CO2，在骨骼形成後使用(yòng)過量的(de) H+，以重新建立平衡（Allemand 等，2☆♣"004）。 珊瑚中的(de)生(shēn€λg)物(wù)礦化(huà)通(tōng)過氫離(lí)子(zǐ)轉化(huà≥∑$ )過程中發生(shēng)的(de)二氧化(huà)碳的©₩(de)釋放(fàng)而成為(wèi)碳的(de)來(lái)源。 事(shì)實±∑∑上(shàng)，在海(hǎi)洋環境中，每沉澱出1個(gè)₹•單位（mol）的(de) CaCO3，就(jiù)會(huì)釋放(fàng) 0.6個(g✔♦≈è)單位（mol）的(de) CO2（Ware，1991）。
另一(yī)方面，珊瑚呼吸會(huì)釋放(fàng)二氧化∏♠♥(huà)碳。 盡管其中一(yī)些(xiē)被蟲黃(huáng)藻使用(yòng)，但(dàn)₩ 另一(yī)部分(fēn)碳最終會(huì)進入海(hǎi)中。
·珊瑚和(hé)碳的(de)争論
關于珊瑚在碳捕獲和(hé)釋放(fàng)中的(de)作(zuò)用(yòng)，無論是(s ♦ ×hì)在個(gè)體(tǐ)規模還(hái)是(s₹↕γhì)整個(gè)生(shēng)态系統的≤(de)規模上(shàng)，都(dōu)存在著(zhe)很(↔∑σhěn)大(dà)的(de)争論。科(kē)學界經常面臨著(zhe)涉及不(bùγ✔¶)同規模過程的(de)複雜(zá)性，以及自(zì)然環境中珊瑚礁內(nèi)∑♥所存在的(de)各種變化(huà)。
這(zhè)種無機(jī)碳比例(儲存/釋放(fàng))對(duì£>')整個(gè)珊瑚礁的(de)規模有(yǒu)什(shén)麽影∞$•(yǐng)響? 鑒于當前的(de)氣候挑戰，海(hǎi)洋中無機(jī)碳的(de)←≠±₽儲存和(hé)釋放(fàng)引發了(le)人(rén)們對(duì)珊瑚礁的(εγ→de)碳平衡作(zuò)用(yòng)及其面δ臨威脅的(de)問(wèn)題與思考，特别是(shì)針對(duì'λ)其骨骼形成和(hé)對(duì)生(shēng)态支持等方面。
（資料來(lái)源：Coral Guardi↔∑γ¶an）